Den Kopf, den wir so sehr auf unseren Schultern brauchen, hat die Evolution über Hunderte von Millionen Jahren geschaffen. Wirbel, Kiemen und Schuppen wurden verwendet. Der Schädel verschmolz entweder zu einer monolithischen Kiste oder verwandelte sich in eine bewegliche durchbrochene Struktur. Unsere fernen Vorfahren konnten mit ihrem Kiefer zuhören, dessen Fragmente im Mittelohr des Homo sapiens leben. Und diese spannende Geschichte begann zu Beginn des Kambriums vor etwa 540 Millionen Jahren.
Nach dem Präkambrium mit seinen seltsamen Vielzellern kommt es zu einem evolutionären Sprung, in dessen Folge moderne Arten von Lebewesen, insbesondere Akkordaten, auftauchen. Von ihnen stammen Wirbeltiere ab. Ursprüngliche Akkordaten, wie das bis heute erfolgreich erh altene Lanzettchen, hatten natürlich weder einen Knochen noch einen knorpeligen Dorn. Ihm ging ein dorsaler Strang aus dichtem Bindegewebe voraus. Diese flexible Schnur sorgte aufgrund der wellenförmigen Kurven des Körpers für Bewegungsgeschwindigkeit und schuf einen Vorteil gegenüber Kreaturen, die eine äußere Hülle um sich herum errichteten. Verspielter, aber scheinbar fast wehrlos, verkörperten Akkordaten dennoch das „fortschrittlichste“Design und standen damit an den Ursprüngen der Tiergattung, deren Vertreter sich in Zukunft als die wahren Herren des Planeten erweisen werden.
Der Kopf ist ein Nachkomme der Wirbelsäule
Die Rückenschnur wurde später durch die einfachste knorpelige Wirbelsäule ersetzt, deren Funktion darin bestand, das entlang des Rückens verlaufende Rückenmark zu schützen. Es bestand aus Wirbeln in Form von Knorpelringen. Und übrigens, warum diese Fraktionalität? Die Antwort auf diese Frage ist leicht zu bekommen, wenn wir uns daran erinnern, dass die Grundlage der Struktur von Wirbeltieren (sowie beispielsweise Würmern) die Segmentierung ist, dh die Wiederholung bestimmter Standardblöcke, Elemente in der Struktur des Körpers. Dieses Konstruktionsprinzip ist in der Natur sehr wichtig, da es Ihnen ermöglicht, den Körper zu verlängern, indem Sie nur Standardelemente hinzufügen. Dieses Phänomen wird mit dem aus der Chemie bekannten Begriff „Polymerisation“bezeichnet. Auch der umgekehrte Prozess, der als Oligomerisierung bezeichnet wird, findet statt. Es besteht darin, Elemente zu spleißen, um eine kompaktere Struktur eines Lebewesens zu schaffen. Es ist der Oligomerisierung bei Wirbeltieren zu verdanken, dass tatsächlich ein Kopf mit einem Schädel auftauchte.
Aus einer Sehne – einem elastischen Bindegewebsbündel – entwickelte sich die Wirbelsäule schließlich zu einer recht komplexen Struktur. Aus einigen vorderen Wirbeln entstand die Gehirnbox, und der Rest erwarb eine Spezialisierung und bildete verschiedene Teile der Wirbelsäule.
Am Anfang, bei primitiven Wirbeltieren, war der dorsale Nervenstrang gleichmäßig segmentiert. Von jedem Wirbel, der ein Segment des Gehirns enthielt, ging ein Nervenpaar aus. Das Paar, das aus dem vordersten Wirbel stammte, wurde olfaktorisch, das zweite Paar erhielt eine visuelle Funktion, das dritte - auditive. Die Notwendigkeit, eine große Anzahl von Signalen zu verarbeiten, die von den Sinnen ausgehen, führte zu einer Verdickung der drei vorderen Segmente des Rückenmarks und ihrer Verschmelzung mit dem Gehirn. Auch die knorpeligen Wirbel, die diesen wichtigsten Teil des Nervensystems umgaben, verschmolzen zur sogenannten Gehirnkapsel. Sie war es, die zum Prototyp des Schädels wurde. So entstanden Gehirn und Schädel aus einem Teil des Rückenmarks der alten Chorda und den sie umgebenden knorpeligen Wirbeln. Und selbst der menschliche Kopf in der Embryonalentwicklung zeigt die Teilung von Gehirn und Schädel in Segmente, aus denen sie sich einst entwickelt haben.
Kiefer, Zähne, Schuppen
Bei primitiven Wirbeltieren (wie dem bekannten Neunauge) schützt der Knorpelkasten die Sinnesorgane und das Gehirn. Das Neunauge gehört zu den Cyclostomes - mit einem Mund mit einem ringförmigen Muskel saugt das Tier nahrhafte organische Stoffe aus dem Bodenschlamm an. Es ist nicht in der Lage, jemanden mit seinem „Mund“zu packen oder zu beißen, und es ist klar, warum - frühe Wirbeltiere haben und hatten keinen Kiefer. Seltsamerweise ist sein Aussehen mit der Entwicklung der Atmungsfunktion verbunden. Bereits bei frühen Fischen treten knorpelige Kiemenbögen auf, die eine aktivere Steuerung des Öffnens und Schließens der Kiemenschlitze ermöglichen. Sie haben auch knorpelige Kiefer. Außerdem ist der bewegliche Unterkiefer, wie Wissenschaftler nachweisen konnten, nichts anderes als der vordere Kiemenbogen, für den die Natur eine neue Verwendung gefunden hat. Der imaginäre Konstrukteur (wie fast immer in der Natur) entpuppte sich als äußerst sparsam und schuf nicht nur den Kiefer desselben Hais aus dem Kiemenbogen, sondern zog auch Haut darüber, dessen scharfe Schuppen einmal im Mundhöhle, vergrößert und in Zähne verwandelt. Technologische Fortschritte haben Wirbeltiere von harmlosen fischähnlichen Kreaturen wie dem Lanzett zu wasserdominierenden Tieren an der Spitze der Nahrungspyramide gemacht.
Der riesige Brachiosaurus war eindeutig kein sich schnell bewegendes Tier, aber sein langer, dünner Hals ermöglichte es ihm, seinen leichten, kleinen Kopf aktiv zu manipulieren.
Ein wenig vorausblickend ist es erwähnenswert, dass das Knochenskelett, das in Zukunft bei Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren auftauchte, während der Evolution aus zwei verschiedenen Quellen gebildet wurde, von denen die erste Knorpel war, und die zweite - Haut. Wie genau das geschah, zeigt die Entwicklungsgeschichte des Kiefers von Knorpelfischen.
Raus aus dem Wasser - raus
Der Schädel selbst von Knochenfischen besteht aus vielen einzelnen Knochen, die sehr lose miteinander verbunden sind. Am anderen Ende der Evolutionskette – einem massiven Schädel des Homo sapiens – wachsen mit zunehmendem Alter sogar die Nähte zwischen den Knochen zu. In den Hunderten von Millionen Jahren, die seit der Landung der ersten Amphibien vergangen sind, hat die Natur jedoch vor der Dominanz der Säugetiere aktiv mit Wirbeltierschädeln experimentiert und eine Vielzahl von Designs angeboten. Der Übergang zum Leben an Land konnte nicht ohne gravierende Veränderungen in der Struktur der Tiere auskommen, und der Kopf spielte hier eine wichtige Rolle. Ein relativ voluminöses Gehirn, ein Schädel - all das musste nun auf Gewicht geh alten werden, praktisch ohne die Hilfe der archimedischen Kraft, die in der aquatischen Umgebung eine gute Hilfe war.
Die Abbildung zeigt den Ablauf der Rekonstruktion des Kopfes eines Tyrannosaurus rex aus den versteinerten Schädelresten. Wie wir bereits im Artikel „How Lizard Bones Come to Life“(„PM“Nr. 12’2009) geschrieben haben, enth alten solche Rekonstruktionen, obwohl sie wissenschaftlich fundiert sind, immer eine gehörige Portion Hypothetik.
Der kleine und leichte Kopf konnte auf einem dünnen langen Hals geh alten werden. So lassen sich kleine Beutetiere leichter aufspüren und mit einer schnellen Bewegung greifen. Eine weitere Option ist ein schwerer massiver Kopf auf einem kräftigen kurzen Hals. Ein Tier mit solchen Parametern war eher für die Rolle eines großen Raubtiers geeignet, das im Hinterh alt auf seine Beute wartete.
Frühe Amphibien hatten eine Struktur ähnlich der zweiten Art - der Labyrinthodontie trug einen soliden, flachen Schädel auf einem kurzen Hals. Die Reptilien, die nach den Amphibien kamen, zeichneten sich durch eine viel größere Vielf alt an Gest altungsmöglichkeiten aus.
Flacher monolithischer Schädel einer primitiven labyrinthodontischen Amphibie (spätes Devon-Trias)
Muskeln befreien
Primitive Reptilien wie Pareiasaurier haben auch einen festen Schädel, und das hatte gewisse Nachteile. Tatsache ist, dass sich die Kiefermuskeln dieser Tiere im Inneren des Schädels befanden und daher kurz waren und nicht genug Platz für ihre Ausdehnung hatten. Dadurch erwies sich die Druckkraft auf die Backen als sehr schwach. Im Laufe der Zeit beginnen Reptilien, die Höhe des Schädels allmählich zu erhöhen. Jetzt verlängern sich die Kiefermuskeln und ihre Kraft wächst. Allerdings gibt es immer noch keine Möglichkeit, sich auszudehnen – schließlich bleiben sie sowieso in einem geschlossenen Hohlraum. Um Platz für die Muskeln zu schaffen, findet die nächste Evolutionsstufe statt. In den Schädeln von Reptilien erscheinen die sogenannten Schläfenfenster. Bei tierischen Eidechsen (die schließlich zu den Vorfahren der Säugetiere wurden) entwickelte sich zwar nur das untere Schläfenfenster im Schädel, aber bei diapsiden Reptilien (von denen Schlangen, Eidechsen und auch Archosaurier, einschließlich Dinosaurier, Thecodonten und Krokodile, abstammen) zwei Fensterpaare - oben und unten. Von oben an den Rändern der Fenster und an der Seitenwand der Gehirnbox waren die Kiefermuskeln befestigt, und die äußeren Löcher (hauptsächlich das untere) dienten dazu, sicherzustellen, dass sich der Muskel zusammenziehen konnte, wenn die Kiefer zusammengedrückt wurden expandieren. Das Auftreten von Schläfenfenstern (bereits im Karbon) bei den ersten tierähnlichen und diapsiden Reptilien war eine Innovation, die die Entwicklung höherer Gruppen von Wirbeltieren ermöglichte.
Trompeter mit Kamm. Der Schädel des Entenschnabelsauriers ist eine der interessantesten Metamorphosen, die in der Entwicklungsgeschichte der diapsiden Reptilien stattgefunden haben. Was ist ein Kamm wert, der dem Tier geholfen hat, laute Geräusche zu machen. Es gibt keine präorbitale Öffnung, aber im Bereich des Kiefergelenks erschien eine runde Kerbe.
Durchbrochen und einfach
Aufgrund der erhöhten Kraft sind solche Kiefer sowohl beim anfänglichen Zusammenbrechen als auch beim endgültigen Zusammendrücken der Beute viel funktioneller geworden.
Stimmt, die "Perforation" des Schädels der Archosaurier endete hier nicht. Zusammen mit den Schläfenfenstern entwickelten sie das sogenannte präorbitale Foramen, das sich zwischen Nasenloch und Augenhöhle befindet. Einer Hypothese zufolge gab es eine spezielle Drüse, die dafür verantwortlich war, überschüssige Salze aus dem Körper zu entfernen. Andere Forscher bringen die Löcher mit der Arbeit des Pterygoidmuskels des Kiefers in Verbindung. Aber es gibt noch eine andere Erklärung, die uns auf das Gebiet der Mechanik führt. Es ist möglich, dass sich der Schädel von Dinosauriern und Thecodonten einfach in Richtung einer Aufhellung der gesamten Struktur entwickelt hat, die nun einem durchbrochenen Fachwerk mit Versteifungen entlang der Angriffsvektoren der Hauptkräfte und mit Hohlräumen in leicht belasteten Bereichen ähnelte. Ein relativ leichter Kopf erforderte keinen kräftigen Hals und keine massiven, schweren Vorderbeine von Dinosauriern, was zur Hauptvoraussetzung für den Übergang zum aufrechten Gehen und zur Zweibeinigkeit wurde.
Kopf auf Federn
Eine weitere erstaunliche Eigenschaft, die besonders bei diapsiden Reptilien und den von ihnen ausgehenden Vögeln entwickelt wurde, hängt mit der Beweglichkeit der Elemente des Schädels zusammen - dem Kinetismus. Jeder kennt den Hyperkinetismus von Schlangen, die durchaus in der Lage sind, ihren Schädel wie einen Handschuh beispielsweise an einem großen Ei zu ziehen. Diese Option ist jedoch gut für Tiere mit einem kleinen Gehirn und für höher entwickelte Lebewesen wie Vögel völlig ungeeignet. Bei Vögeln wird alle starke Beweglichkeit auf die Peripherie des Schädels (quadratischer Knochen, Kiefer, Schnabel) übertragen, und der Teil davon, der das Gehirn schützt, bleibt bewegungslos. Die Beweglichkeit einzelner Schädelteile wurde von den Codonten - den alten Vorfahren der Krokodile - unterschieden, aber die heutigen Krokodile selbst haben sowohl die Kinetik der Kopfknochen als auch die Schläfenfenster verloren und sind zum monolithischen Schädel der alten Amphibien zurückgekehrt. Und natürlich hatten Dinosaurier ein gewisses Maß an Kinetismus.
Langgesicht aus China. Dem Schädel von Probactrosaurus, einem pflanzlichen Ornithischia-Dinosaurier, von dem angenommen wird, dass er ein möglicher Vorfahre der Entenschnabel-Dinosaurier ist, fehlt ebenfalls ein präorbitales Loch, und der Schädel ist ziemlich massiv. Gleichzeitig hatte er einen verlängerten Unterkiefer und verlängerte Nasenlöcher.
Der bewegliche Schädel verschaffte seinen Besitzern eine Reihe von Vorteilen. Zum Beispiel ist das Greifen großer Beute oft mit einem starken Schlag verbunden, den der Kopf einstecken muss. Wenn der Schlag nicht abgefedert wird, kann er einfach die Schädelknochen brechen. Beim Kinetismus werden solche Stöße in den Bewegungszonen ausgelöscht. Für die Knochen dieser Zonen gibt es entsprechende Muskeln, die sich entweder bewegen oder h alten, den Knochen federn und aktive Spannung erzeugen.
Oder ein anderes Beispiel. Wenn ein kleines Tier wie eine Eidechse eine Beute ergreift, deren Größe mit dem Maul eines Raubtiers vergleichbar ist, dann wird beim Versuch, die Kiefer zusammenzupressen, um die Beute zu quetschen, eine der auftretenden Kräfte daran arbeiten, sie herauszudrücken. Das Festh alten an Beute würde entweder sehr lange Zähne oder bewegliche Knochen im Unterkiefer und Schädel erfordern. In diesem Fall kann die Eidechse das Opfer sozusagen mit ihren Kiefern „umarmen“und verhindern, dass es herausrutscht. Aufgrund der Beweglichkeit des Schädels manipulieren die Vögel das gefundene Futter, als würden sie es in die Speiseröhre schieben. Im Allgemeinen stellte sich der Kinetismus als eine ziemlich „fortgeschrittene“Technologie heraus, aber weder Säugetiere noch Homo sapiens selbst haben solch ein interessantes Merkmal der Kopfstruktur geerbt. Warum? Vorfahren haben uns ein wenig im Stich gelassen.
Auf dem Schädel des alten thekodontischen Archosaurus Archosaurus rossicus Tatarinov, der in der Perm-Zeit lebte, sind alle Hauptmerkmale, die den Schädeln diapsidischer Reptilien eigen sind, deutlich sichtbar. Die präorbitale Öffnung, die sich zwischen den Nasenlöchern und der Augenhöhle befindet, war möglicherweise ein Auslass für die Sekrete einer speziellen Drüse, die Salz aus dem Körper entfernte. Andere Forscher führen die Löcher auf die Arbeit des Pterygoidmuskels zurück, der es dem Thecodont ermöglichte, seinen Mund leichter und schneller zu schließen. Die dritte Erklärung ist die Vereinfachung des Designs. Deutlich sichtbar sind auch die Gelenke der Knochen, die die Beweglichkeit des Schädels gewährleisteten, insbesondere Prokinetismus und Streptognathie.
Wie unsere Vorfahren Fleisch zerrissen haben
Wie bereits erwähnt, ist der Kinetismus hauptsächlich für diapside Reptilien charakteristisch. In jenen Tagen, als der Planet von Therapsiden - tierähnlichen Reptilien - beherrscht wurde, entkamen Diapsiden ihnen in einer kleinen Klasse. Sie waren flinke Tiere vom Typ moderner Eidechsen, die relativ kleine Beute jagten, die sofort mit dem Mund gefangen werden konnte. Zu diesem Zeitpunkt begannen Diapsiden, Kinetismus zu entwickeln, der für diese Jagd- und Fütterungsmethode am besten geeignet ist. Es ist wahrscheinlich, dass sich der Kinetismus ursprünglich in tierähnlichen Reptilien entwickelt hat, aber als sie enorme Größen erreichten, wurden große pflanzenfressende Eidechsen zu ihrer Beute. Sie können ein solches Tier nicht in Ihrem Mund rollen, und deshalb entwickelten Therapsiden anstelle eines leichten und beweglichen Kopfes einen schweren monolithischen Schädel mit massiven Kiefern, um leicht Stücke von großen Kadavern abzureißen. Dabei stellte sich heraus, dass die Quetschbewegung der Kiefer mehr gefragt war als die Greifbewegung. Die Art der Fütterung hat diesen Reptilienzweig also in eine ganz andere Entwicklungsrichtung gelenkt. Ironischerweise waren es die tierähnlichen Tiere, die zuerst kleiner wurden und sich dann in Säugetiere verwandelten, die schließlich unsere Vorfahren wurden. Im Gegensatz zu den alten Therapsiden sind bei Säugetieren, einschließlich Menschen, alle Muskeln des Kieferapparates aus dem Schädel herausgezogen und die Schläfenregion ist stark verändert, nur der Jochbogen ist erh alten geblieben.
Ohr vom Kiefer
Der imaginäre Konstrukteur, der Hunderte Millionen Jahre lang die Formen und Mechanismen des Lebens erschuf, war äußerst erfinderisch und sparsam. Nachdem er einen zusätzlichen Kiemenbogen in einen Kiefer verwandelt hatte, verwendete er später den Kiefer selbst, um ein perfektes Hörgerät zu konstruieren. Der Unterkiefer einer Person besteht aus einem Knochen - dem Zahnfleisch. Bei Reptilien war die Situation anders: Neben dem Zahnfleisch umfasste der Unterkiefer auch einen Knochenkomplex, der sich im Rücken in der Nähe des Gelenks befand. Als die Säugetier-Reptilien ihre Ernährungsweise änderten und mehr Druck auf ihre Kiefer benötigten, passierte etwas Interessantes: Das Gelenk, das den Unterkiefer mit dem Schädel verbindet, „bewegte“sich nach vorne, direkt zum Zahnfleisch. Und die zurückgebliebenen Knochen verloren nach und nach ihre Muskeln, wurden dünner und verschwanden teilweise. Aber einer von ihnen - gelenkig - wurde zusammen mit dem quadratischen Schädelknochen, mit dem er ursprünglich das Kiefergelenk bei Reptilien bildete, zur Grundlage für den Bau des Mittelohrs. Hammer und Amboss – diese kleinen Knochen, die den Schall vom Trommelfell (Außenohr) über den Steigbügel zum Innenohr übertragen, weisen eine deutliche Ähnlichkeit mit den gleichsam überflüssig gewordenen Gelenk- und Quadratknochen und der Artikulation auf Dazwischen befindet sich das ursprüngliche Kiefergelenk von Reptilien, die in das Mittelohr von Säugetieren gefallen sind.
Regressionen sind ebenso charakteristisch für die Evolution wie konstruktive Innovationen. Ceratopsier sind eine Gruppe gehörnter Dinosaurier, die während der späten Kreidezeit lebten. Im Gegensatz zu den meisten Dinosauriern, deren Schädel eine durchbrochene Struktur mit gut definierten Löchern und beweglichen Knochen haben, entwickelten Ceratopsier einen massiven, fast monolithischen Schädel, bei dem die Durchgangslöcher überwucherten und sich in Vertiefungen verwandelten. Aber die Natur hat diese Tiere mit einem Knochenhalsband, dessen Zweck noch immer diskutiert wird, und einem Horn ausgestattet. Der berühmteste Vertreter der Gruppe, Triceratops, hat sich drei Hörner zugelegt.
Wenn wir Verwandte von Diapsiden-Reptilien nehmen - eine Eidechse oder einen Vogel -, werden wir sehen, dass ihre Trommelfelle ziemlich hoch auf ihren Köpfen sitzen. Offensichtlich sind Tiere dieser Art seit jeher daran gewöhnt, Geräusche über die Luft zu empfangen. Sie hoben ihre kleinen Köpfe und lauschten. Bei ausgestorbenen massiven Eidechsen mit einem großen Kopf an einem kurzen Hals war das Trommelfell dagegen sehr niedrig, auf der Ebene der Artikulation mit dem Unterkiefer, und war auf den Boden gerichtet. Wie kann man sich nicht an russische Märchen erinnern, in denen Ivan Tsarevich sein Ohr an die Erde legte, um das Klappern ungläubiger Pferde oder den Tritt der Schlange Gorynych zu hören. Einer der Hypothesen zufolge hoben diese tierähnlichen Reptilien also nicht den Kopf, sondern legten die Ohren fast auf den Boden und lauschten, ob irgendwo ein Raubtier oder eine Beute unterwegs war. Der Ton ging dabei nicht nur durch das Trommelfell und den Steigbügel, sondern auch durch den hinteren Knochen des Unterkiefers und den damit gelenkigen Vierkantknochen des Schädels, die an den Boden angrenzten. Infolgedessen wurde diese Funktion verbessert, und die Knochen wurden schließlich in das Design des Hörgeräts einbezogen. Iwan Zarewitsch aus dem Märchen hat sich also nichts Neues ausgedacht, sondern nur die Technik entfernter tierähnlicher menschlicher Vorfahren genutzt.
Die Herausgeber danken der Verw altung und den Mitarbeitern des Paläontologischen Instituts der Russischen Akademie der Wissenschaften. A. A. Borisyak für die zur Aufnahme bereitgestellten Exponate der Sammlung und für die Hilfe bei der Vorbereitung des Materials
Andrey Gerasimovich Sennikov - Kandidat der Biowissenschaften, Senior Researcher, Paläontologisches Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften. AA Borisyak
